第十一讲   进化理论的确立

18世纪,法国博物学家G.-L.de布丰早期赞成物种不变的观点,但他不同意C.von林奈那种注重微小差异的人为分类方法。他把自然界作为一个整体来考虑，并着重寻找生物间的相似性。后来他根据对地球的历史和化石资料的研究，认为生活条件的改变一定会反映到生物的结构上，明确提出物种并非永久不变的，近似的物种可能有共同的祖先等观点。晚年他对上述两种观点采取了妥协的态度，提出一些不合情理的猜测,如说猪是其他动物的复合体，驴是退化了的马,猿是退化了的人等。他一生讨论了大量生物进化的问题，使进化成为科学研究的对象，推动了进化思想的发展。

　　英国医生、哲学家E.达尔文是C.R.达尔文的祖父。曾受 G.-L.de布丰进化思想的影响。他认为人工饲养、气候、杂交等原因可使动物发生变异，而且这种变异是可以遗传的，许多动物的结构相似表明它们有共同的祖先。法国生物学家 J.-B.de拉马克认为对各个动、植物的研究虽是必要的，但为了探讨作为一个整体的生命世界的共同法则，一定要对动物和植物进行统一的研究。他早期研究植物时，相信 C.von林奈的物种不变说。90年代后期，通过软体动物化石及与近代种类的比较研究，发现彼此间的相似性，才使他相信存在着许多种系系列(Phyleticseries)，在整个历史时期内，经历着缓慢的渐变。他于1800年开始持有这种进化观点，并在1809年出版的《动物哲学》一书中对有关进化的问题进行了全面系统的讨论。他认为物种变异的机制主要是用进废退和获得性遗传。他的进化学说由于思辨性较强，不少解释缺乏事实根据，因此很少为生物学家所接受。当时法国科学界、教育界的权威，比较解剖学家和古生物学家G.居维叶根据对地层化石的研究提出“灾变论”，反对拉马克的进化论，不仅在法国而且在英国也很有影响。

　　19世纪前期,自然神学在英国学术界有很大影响,许多生物学家认为生命世界的奇妙适应与和谐都出自上帝的设计。英国比较解剖学家R.欧文就持这类观点。他是居维叶的学生，也是拉马克进化论的反对者，在英国学术界很有影响。英国地质学家 C.莱尔反对灾变论，是“均变说”的积极拥护者。但他在《地质学原理》第二卷（1831）讨论到动物变异等问题时，对拉马克学说进行了尖锐批评，他的著作对C.R.达尔文及其进化论的传播虽有重要影响，但他本人在较长时间内也是反对进化论观点的。1844年英国博物学家R.钱伯斯以化名出版了《自然创造史的痕迹》，书中大胆表明进化观点，曾轰动一时，成为畅销书。但由于该书内容粗糙，缺乏根据，特别是用一种神秘的“法则”来代替上帝，所以对学术界实际影响很小。总之，在C.R.达尔文的《物种起源》出版之前，在英国接受进化思想的人极少。

　　C.R.达尔文于1831年，参加“贝格尔”号舰的环球航行，在5年航海生活中他观察到大量的现象,收集到丰富的材料。南美洲从北到南相似的动物化石类型逐渐更替，加拉帕戈斯群岛的地雀既具有南美大陆鸟类的特性，又在岛屿之间略有差异。这些现象使他产生了物种渐变的想法。1837年 3月，当他从鸟类学家J.古尔德处获悉，在加拉帕戈斯群岛的3个岛屿上采集到的地雀,确有种的差异时，使他终于认识到地理因素引起物种形成的过程，从而彻底否定了物种不变的观念。1837年7月他开始就物种变异问题进行写作；根据他的亲自观察和阅读过的大量书刊，使他相信自然界的一切变化都是逐渐的而不是突然发生的。1838年10月当他阅读T.R.马尔萨斯的《人口论》时，使他体会到在动、植物界到处进行着生存斗争，在这样的环境条件下有利的变异将被保存，不利的变异将被消灭。其结果就是新种的形成。因而得出了自然选择的理论。1842年 6月达尔文用铅笔写出了这种观点的摘要,共35页;1844年夏季,又把它扩充到300页。但这仅是一个手稿，且只有很少人知道。此后，他一直持慎重态度，继续收集有关资料。1846年当他完成地质学的有关研究后，又用了8年时间从事藤壶的分类研究。

　　1855 年英国博物学家 A.R.华莱士发表了一篇题为“制约新种出现的规律”的短文，它并未引起重视。直到1858年A.R.华莱士寄去请求发表的论文──“论变种无限地离开其原始模式的倾向”，才使达尔文感到震惊，促使他加快了《物种起源》的写作。

　　A.R.华莱士曾先后去过亚马孙河及马来群岛考察，并受C.莱尔和C.R.达尔文著作的启发，研究物种起源并独立地得出了生物通过自然选择而形成新种的概念。与达尔文不同的是他更多依据动物地理分布的材料，指出一个物种种群的大小，毫不取决于生殖力，而取决于对潜在的种群增长的自然控制。每年有大量动物死去以保持数量稳定,这样必然是最弱的死去,最健壮的存活。因而通过生存斗争而实现自然选择。华菜士强调个体的变异，即种群内的各个个体并不具有完全相同的特性。一个物种如产生出一优良的变种，它在数量上也必占优势。在C.莱尔和J.D.胡克的建议下，达尔文和华莱士的联合论文于1858年7月1日在伦敦林奈学会上宣读,并于8月20日发表于林奈学会会刊上。

　　从1858年起到1859年 3月，达尔文完成了《物种起源》一书的写作。鉴于英国当时接受进化思想的人很少，他预见到该书的出版一定会引起激烈的争论，因此，他把样书分送给C.莱尔、J.D.胡克、T.H.赫胥黎及A.格雷以争取他们的支持。1859年11月24日《物种起源》出版，当天即被抢购一空。同时,《物种起源》也遭到了学术界

、宗教界等方面的强烈反对，甚至恶毒诽谤。这主要因为达尔文以自然界的规律代替了“造物主的智慧”，并直接涉及人类自身的由来及历史，使宗教的基本信念发生了动摇，导致科学与宗教间的更深刻冲突。但是《物种起源》也受到英国和其他国家一些学者的积极支持，象英国的T.H.赫胥黎、德国的E.海克尔等，都为达尔文进化论的传播作出了重要贡献。

　　19世纪后期德国生物学家A.魏斯曼通过他的“种质学说”坚决否认获得性遗传。他把生物的遗传物质设想为种质，种质由微小的遗子(id)组成，遗子又由更小的定子(determinant)组成,定子是确定身体细胞分化和器官组织特征的单位。在他看来，生命世界的一切，都是长期自然选择的结果。他于1895～1896年间还进一步提出了“种质选择学说”，认为种质细胞中各个定子吸收营养的同化力和所处位置是不同的，同化力强和位置有利的定子在竞争过程中被选择，由它决定的器官也较健壮而进化，反之就较萎弱而趋于退化。魏斯曼的这种把选择原理推广到一切生命单位的见解，使他后来被公认为新达尔文主义的创始人。