第十四讲   在细胞水平上遗传规律研究的发展

　   一. 孟德尔规律的再发现　

    1900年荷兰的H.德·弗里斯、德国的C.E.科伦斯和奥地利的E.von切尔马克3人先后分别再发现了孟德尔的遗传规律，并查阅到了被淹没在图书馆文献中达35年之久的《植物杂交的实验》原文，把它重新公诸于世。从此，G.J.孟德尔的发现得到了高度评价，他所发现的遗传规律被称为孟德尔定律，他本人被誉为现代遗传学的奠基人。孟德尔定律再发现的1900年则标志着现代遗传学的开始。H.德·弗里斯和C.E.科伦斯都是当时著名的植物学家，对植物杂交和遗传颇有研究,E.von切尔马克则是较年轻的植物育种学家。科学史界一般对前两人的评价较高，尤其是对科伦斯；但无论如何，他们都以自己的工作为基础，充分认识到孟德尔发现的意义。科伦斯曾说过，“再发现远比不上孟德尔原来的发现，其份量要轻得多”。英国遗传学家W.贝特森立即找到孟德尔的报告，于1901年译成英文，从而促使它在英语国家中，更广泛地传播。

　　二.  细胞遗传学的建立　

    孟德尔定律再发现以后的年代中生物学家用许多其他动植物为材料进行了多方面的实验验证，结果表明孟德尔定律是动、植物界普遍遵循的遗传规律。许多重要的遗传学概念都是在1900～1910年间建立起来的。美国细胞学家W.S.萨顿于1902～1904年和德国的细胞学家T.H.博韦里都发现，在雌雄配子形成和受精过程中，染色体的行为同孟德尔假设的因子行为是平行的，从而提出孟德尔式的遗传是以染色体为物质基础的理论。英国的W.贝特森于1906年提出了遗传学这一名词，而且早在1902年他就提出了“杂合子”、“纯合子”、“等位基因”等重要概念。H.德·弗里斯则提出“突变”的概念。丹麦生物学家W.L.约翰森建立了纯系理论,并于1909年提出了“基因”、“基因型”、“表型”等名词及概念。从1901～1905年美国细胞学家C.E.麦克朗、E.B.威尔逊和W.L.史蒂文斯等证明了动物细胞核有两种粒子:一种含有副染色体(accessory chromosome)（或称X染色体）；另一种则不含。认为性别就是由这种额外染色体决定的。E.B.威尔逊著的《在发育和遗传中的细胞》于1896年初版，1900年再版，到1925年第3版时几乎完全重写,它对细胞遗传学的发展起了积极的促进作用。

　　从1910年到30年代，主要由于美国遗传学家T.H.摩尔根其学派的科学贡献,建立起细胞遗传学,丰富并发展了孟德尔定律。T.H.摩尔根与E.B.威尔逊是同事和密友。他得到威尔逊从学术到行政各方面的支持。摩尔根最初并不信服孟德尔定律，这一方面是出于胚胎学家的偏见，另一方面也因为他所观察到的遗传现象远较孟德尔定律复杂。但他在细胞学和胚胎学基础上,用果蝇为材料进行的大量杂交实验，终于建立起细胞遗传学或染色体遗传学。1910年他发现了果蝇的白眼突变型总是同雄性相联系的伴性遗传现象，第一次用实验证明遗传白眼的“基因”是坐落在性染色体上的物质。以后他和他的合作者以及其他单位和国家的遗传学家用果蝇作了大量的系统研究，表明不同的“基因”在遗传过程中有“连锁”现象，同源染色体之间有“交换”现象。他们的大量的杂交实验证明基因在染色体上有固定的位置。通过在显微镜下对染色体的观察和大量实验数据的计算，找到各种基因在染色体上的相对位置(见连锁和交换、基因定位)。1915年，摩尔根同他实验室里的年轻学者A.H.斯特蒂文特、H.J.马勒和C.B.布里奇斯合著的《孟德尔遗传原理》一书的出版在学术界产生了相当大的影响。1927年H.J.马勒用X射线人工诱发果蝇突变,这是第一个被公认的用人工方法改变基因的最有说服力的事例，开辟了遗传研究和实际应用的广阔前景。1933年，其他科学家发现了唾液腺细胞的巨大染色体。其后，布里奇斯在1938年绘制出近4000个基因的果蝇染色体图。这些工作对基因论的确立提供了重要依据。

　　T.H.摩尔根于 1928年修订了 1926年出版的《基因论》一书，把基因在遗传学上的地位同原子、电子在物理学和化学上的地位相比，把基因论同物理学和化学的理论相比，说：“只有当这些理论能帮助我们作出特种数字的和定量的预测时,它们才有存在的价值,这便是基因论同以前许多生物学理论的主要区别。”这段话基本概括了30多年来遗传学的成就。在结尾的一段话中，他提出了“基因是属于有机分子一级”的问题，认为“基因之所以稳定是因为它代表着一个有机的化学实体。这是现在人们能够作出的最简单的假设，并且这项见解既然符合有关基因稳定性的已知实体，那么，至少它不失为一个良好的试用假说”。这一预见在以后的科学发展中得到了证实。

　　三. 细胞遗传学在苏联等国一度被否定　

正当遗传学向前发展之际，在苏联，以农学家Т.Д.李森科

为代表的一方,同以植物学家兼遗传学家Н.И.瓦维洛夫为另一方,在1935年米丘林逝世之后展开了争论。由于李森科得到政治上的支持，特别在1948年8月全苏列宁农业科学院会议后，G.J.孟德尔、A.魏斯曼、T.H.摩尔根的遗传学说遭到全盘否定，并被戴上“反动的”、“唯心主义的”、“形而上学的”等政治帽子，同时下令停止了有关的教学和研究工作，有关遗传学家的各种职务也都被撤掉。这种情况直到1964年才恢复正常。近30年的批判和否定，使苏联的遗传学和有关学科从先进变为落后，并且同样地影响了包括中国在内的许多社会主义国家。