提　要　青藏高原小麦高产原因的传统解释认为：高原地区太阳辐射强、温差大、光温配合好，小麦光合作用强度高，呼吸消耗小，有利于更多地积累同化产物。而研究表明：在高产条件下，高原小麦日平均干物质累积速率略低于平原地区。传统观点不能对此作出很好解释。事实上，青藏高原 CO₂ 密度低会严重制约小麦的光合作用；但高原太阳辐射强、群体结构有利，这在一定程度上补偿了 CO₂ 的不足，使得其日平均干物质累积速率仅略低于平原地区。高原年均温低导致小麦的生育期远长于平原地区，因此，单季小麦能够更长时间地利用各种生态条件。略低的干物质累积速率和长得多的生长期决定了青藏高原的干物质单产高于平原地区；收获指数高的小麦在高原获得了创记录的高产。

关键词　青藏高原 小麦 高产原因 干物质累积速率

分　类　中图法 S181

　　青藏高原是小麦等作物的高产区。关于高原小麦高产原因研究已开展了三十多年，传统观念认为：高原地区太阳辐射强、温差大、光温配合好，小麦的光合作用强度高，呼吸消耗小，有利于小麦更多地积累同化产物^{[8、17、19、20、22、23]}。本文通过连续两年的田间观测，取得大量数据，对此问题得到一些新认识。

1 试验材料与方法

　　1994 年 9 月至 1996 年 9 月连续两年在中国科学院拉萨农业生态试验站（西藏达孜，29°41′N,91°20′E, 海拔 3688m）的冬小麦试验田进行观测。内容包括：群体密度，群体高度，干物质产量，叶、茎、穗面积，叶仰角，产量结构等。每 10d 观测一次，供试品种有 3 个：肥麦、藏冬 92－66、藏冬 90－11。

2 结果与分析

2.1 观测结果

2.1.1 干物质累积速率

　　传统的解释只能推论出高原地区小麦的干物质累积速率比平原地区高得多。而观测结果表明事实并非如此。

　　图 1 绘出了高原（达孜）两年冬小麦干物质积累的动态变化，由于 1996 年孕穗期（6 月 9 日）发生了严重的霜冻灾害，造成灌浆至收获期干物质呈负增长趋势，故霜冻后的资料不参与分析。由图可见，在正常生长情况下，冬小麦返青后麦田累积干物质近似直线上升（虚线），由此得到的日平均干物质累积速率是 0.190t/hm²·d（斜率）。为与平原地区进行比较，图 2 绘出了山东禹城两年的观测结果^[9]，其日平均干物质累积速率是 0.214t/hm²·d（虚线斜率），高原是平原的 89%。可见，高原小麦干物质累积速率并不高于平原地区。

图 1 西藏达孜冬小麦干物质积累动态（1994～1995、1995～1996 年度）
Fig.1 The dry matters accumulation of winter wheat in Dagze of Xizang during 1994～1995 and 1995～1996

图 2 山东禹城冬小麦鲁麦 8 号干物质积累动态^[9]（1990～1991、1991～1992 年度）
Fig.2 The dry matters accumulation of winter wheat in Yucheng of Shandong during 1990～1991 and 1991～1992

　　由于小麦生长具有较强的地域性，高原与平原的对比难于在品种上统一起来，但可以选择能代表当地高产水平的小麦进行比较。因为高产就表明品种能够适应当地生境，且受耕作水平的制约小，能较客观地反映自然生态环境对小麦生长的影响。事实上，无论是高原或平原，高产小麦的干物质产量、生育期都相当稳定，品种差异不明显，可比性强。由表 1 的高产资料可见：青藏高原冬小麦返青（或春小麦出苗）至乳熟期的日平均干物质累积速率一般不超过 0.20t/hm²·d，其中包括创纪录产量 15.2t/hm² 的高产田在内；而平原地区产量在 7.5t/hm² 左右的小麦同生育期的日平均干物质累积速率一般都会超过 0.21t/hm²·d。高原大部分麦区仅为平原的 80%～90%。可见高原小麦的干物质累积速率略低于平原地区。

表 1 青藏高原与平原地区高产小麦干物质平均累积速率对比
Table 1 A comparison of productivity rate of wheat between Qinghai-Xizang Plateau and plain areas

地区	种植地点	品种	生育期 (d)	籽粒 产量 (t/hm2)	乳熟期干物 质积累量 (t/hm2)	日平均干物 质累积速率 (t/hm2·d)	资料来源
青藏高原	西藏达孜	藏冬 90-11	返青至成熟 (140)	9.8	27.2	0.19	本试验 1995
	西藏达孜	藏冬 92-66	返青至成熟 (140)	8.8	22.0	0.16	本试验 1995
	西藏江孜	肥麦	返青至成熟 (200)	12.1	30.3	0.15	参考文献 6
	青海香日德	春小麦高原 338	出苗至收获 (143)	15.2	28.7	0.20	参考文献 19、20
	青海香日德	春小麦高原 338	出苗至收获 (141)	13.3	26.7	0.19	参考文献 19、20
平原地区	江苏南京	宁麦系列	返青至成熟 (90)	-	21.2	0.22	参考文献 11
	江苏南京	宁麦系列	返青至成熟 (90)	-	19.7	0.21	参考文献 11
	河北石家庄	冀麦系列	返青至成熟 (84)	7.5	23.5	0.24	参考文献 10
	河北石家庄	冀麦系列	返青至成熟 (84)	7.6	21.8	0.22	参考文献 10

2.1.2 产量结构

　　虽然高原地区干物质累积速率不高于平原地区，但干物质和籽粒产量却明显高于平原地区。本试验地土质为壤质沙土，土壤中砾石广布，土层厚度仅 15～30cm，保水保肥能力很差，田间管理水平仅为中等，试验结果并不能代表当地最好水平，但 1995 年产量仍超千斤。表 2 对高原与平原地区小麦产量结构特征作了对比，高原小麦产量结构最主要的特点是地上部分干物质产量高，经济系数也不低，因而籽粒产量明显高于平原地区。

表 2 高原地区与平原地区冬小麦田产量结构比较
Table 2 A comparison of crop yield components between Qinghai-Xizang Plateau and North China Plain

地区	种植地点	品种	成穗数 (10hm-2)	穗粒 数	千粒重 (g)	籽粒产量 (t/hm2)	地上部分生物量 (t/hm2)	经济系数
青藏高原	西藏达孜	藏冬 90-66	411	34	54	8.8	22.0	0.40
		藏冬 90-11	489	34	54	9.8	27.2	0.36
	西藏江孜	肥麦 (1975)	489	45	51	12.1	-	-
	青海香日德	春小麦高原 338(1978)	774	36	56	15.2	28.7	0.53
		春小麦高原 338(1977)	687	36	56	13.6	28.4	0.48
		春小麦高原 338(1977)	708	36	53	13.0	27.1	0.48
华北平原	山东禹城	鲁麦 8 号（1992 平作）	496	27	52	7.1	17.9	0.40
		鲁麦 8 号（1992 套作）	476	29	51	6.9	16.5	0.42
	河北石家庄	冀麦系列	740	31	35	7.6	20.5	0.37

注：山东、河北、青海和江孜资料分别来源于参考文献 9、10、20 和 23。

2.2 高产原因分析

2.2.1 入射辐射和群体结构因素

　　青藏高原太阳辐射强，光合有效辐射 (PAR) 及有利于光合作用的蓝紫光和黄橙光波段的光量子通量密度比平原地区高^[13]，而且小麦的群体结构有利于光能的利用。林忠辉^① 1995 年对藏冬系列的冬小麦叶片仰角作了测量，认为高原小麦叶片直立性好，利于叶片上下均匀受光，从而使群体能容纳更大的叶面积指数 (LAI)。为进一步证实这一观点，1996 年经对拉萨的地方性冬小麦品种作了测量，由图 3 绘出了灌浆期 3 个冬小麦品种的叶仰角的分布。由图可见，藏冬 92－66 叶仰角分布集中在 60～80°，平均叶仰角为 53°；藏冬 90－11 集中在 50～90°，平均叶仰角为 56°；肥麦集中在 60～90°，平均叶仰角为 60°。而平原地区冬小麦冀麦 5018 同期主要集中在 40～70°，平均叶仰角仅为 49°；鲁麦 8 号在 0～90°几乎呈均匀分布，平均叶仰角约为 45°^①。观测结果证实了高原小麦叶片确实有较好的直立性。这使得高原小麦最大 LAI 为平原的 1.3～1.6 倍^[13、19]。较大的 LAI 对提高全生育期叶日积 (LAD) 有重要意义。

图 3 西藏达孜小麦浆期叶仰角的概率分布
Fig.3 The probability of leaf angle for winter wheat during the grain-filling period in Dagze of Xizang

　　问题是，若高原和平原其他条件相同，则高原有利的太阳辐射和群体结构应使得小麦的干物质积累速率高于平原地区，因此，仅考虑这两个有利因素并不能很圆满解释高产原因。

2.2.2 CO₂密度因素

　　青藏高原入射辐射、群体结构有利，但小麦干物质积累速率仍然低于平原地区，这只能推论出：青藏高原小麦的光能利用效率不高，而应远低于平原地区。这一推论可以从 CO₂ 密度因素得到解释：高原空气稀薄，在海拔 3000～4000m 范围的地区，大气密度为 0.802～0.892kg/m³，为海平面的 2/3 左右^[7]，CO₂ 密度也只有平原的 2/3 左右^[8]；CO₂ 是光合作用的“源”，密度低会大大降低光合作用的效率。前人对高原太阳辐射强给予了足够的重视，但对 CO₂ 密度低所导致的小麦光能利用率低的问题却没有给予充分的讨论。本课题同时对西藏地区冬小麦的叶片光合速率进行了大量观测，结果表明，高原小麦旗叶光量子利用效率仅为平原的 2/3 左右^②，这一观测结果完全证实了我们的推论。

2.2.3 温度因素

　　青藏高原地势高峻，年均气温大都低于同纬度地区 5℃以上 ^[7], 麦类生育期的长短主要受温度影响，温度低，则成熟晚 ^[15]; 另外，西藏冬小麦全生育期需要 0℃以上积温为 2100～2400℃，比我国北方冬小麦所需积温 1900～2300℃略高^[4]，导致高原小麦生育期延长。吴东兵等^[12]的试验结果也说明了这一点。本试验的观测结果与大量文献报道表明 ^{[16、19、20]}, 青藏高原冬小麦从返青（或春小麦出苗）至收获的时间一般都在 140d 以上，而平原地区为 90d 左右^{[5、14、21]}，高原是平原的 1.5 倍以上。生育期长不仅使得全生育期小麦群体对太阳辐射的截获时间、光合作用时间延长，而且使得小麦叶片的持绿时间延长、LAD 增大。表 3 表明，高原地区（达孜）冬小麦返青至乳熟期的 LAD 大于华北平原，拔节至乳熟期的 LAD 甚至为平原地区的 2 倍。有关研究表明，LAD 与籽粒产量有明显的线性关系^[18、21]。

表 3 高原、平原地区冬小麦叶日积 (LAD) 对比
Table 3 A comparison of winter wheat LAD between Qinghai-Xizang Plateau and North China Plain

地区	种植地点	品种	三叶至越冬始	返青至拔节	拔节至开花	开花至乳熟	拔节至乳熟
华北平原	山东禹城	泰山系列	30.6	80.6	104.2	191.7	295.9
	北京大屯	丰抗系列	35.5	80.9	105.1	170.2	275.3
	河北滦城	冀麦系列	34.5	79.5	100.7	168.4	269.1
西藏高原	西藏达孜 （1995，正常）	藏冬 92-66	－	－	234.5	123.9	358.4
		藏冬 90-11	-	-	315.7	147.9	536.6
	西藏达孜 （1995，冻害）	藏冬 92-66	32.0	113.0	186.3	98.2	284.5
		藏冬 90-11	-	101.2	295.3	161.8	457.1
		肥麦	-	151.0	209.7	116.4	326.1

注：平原地区资料来源于参考文献 21。

　　比较图 1、图 2 可以看到高原和平原小麦生长过程的差别：平原小麦干物质增长略快，但生育期短，干物质累积量低；而高原小麦干物质增长略慢，但生长期很长，使得干物质产量大幅度提高。因此，高原地区小麦生育期长是高原干物质产量和籽粒产量高的主要原因。

3 小结

　　小麦的籽粒产量等于干物质产量与经济系数之积。两年的观测表明，西藏达孜地区的经济系数与平原地区并无十分明显的差异，因此籽粒产量与干物质产量关系密切，而干物质产量决定于日平均干物质累积速率和生育期天数。图 4 简要概括了青藏高原农业生态环境因素对小麦干物质产量形成的影响。

注：能量资料来源于参考文献 4、13;LAI 资料来源于参考文献 19 和林忠辉等^①。

图 4 青藏高原农业生态环境因素对小麦干物质产量的影响
Fig.4 The effect of agro-ecological environmental factors for dry matter production of wheat in Qinghai-Xizang Plateau

　　在农田生态系统中 ,CO₂ 密度、能量输入、群体结构等因素主要影响小麦干物质累积速率。青藏高原 CO₂ 密度低制约了小麦的光合作用，使光合效率仅为平原的 2/3 左右；但在能量输入方面又具有两个有利条件：一是太阳辐射，二是群体结构，这对小麦光合日总量会有一定的补偿作用，使干物质累积速率只略低于平原地区，而非太低。这 3 个因素综合作用的结果是：在高产条件下，高原冬小麦返青（或春小麦出苗）至拔节期日平均干物质累积速率为平原的 80%～90%。另一方面，青藏高原年均温低，小麦生育期长，使高原小麦全生育期接收太阳辐射时间、光合作用时间延长，LAD 增大，有利于单季小麦更多地积累同化产物。

　　略低的干物质累积速率和长得多的生长时间导致高原小麦干物质最终产量高于平原地区。由于品种和耕作水平等因素影响，小麦经济系数差别较大，经济系数高的小麦在高原获得了创纪录的高产。

参考文献

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