摘要：论文从雾露水的形成机制、森林对雾露水的截留量、雾露水对森林分布的影响及雾露水的生态效应方面，阐述了国外在该领域的研究动态和取得的成果，以期推动我国在该领域的研究工作。国外的大量研究表明，雾露水对于植物的生长、分布具有重要的生态意义，是森林生态系统水分平衡、养分循环不可忽视的输入项，其生态效应是多方面的。因而，进一步深入研究雾露水与森林的关系是必要的。

关键词：森林；雾露水；生态效应

中图分类号：S715.2(74)

文献标识码：A

文章编号：1000-3037(2001)06-0571-05

1 前言

　　在世界一些多雾的地区，当可记录的降水量成为植被生存的限制因子时，植物却能正常生长，其中雾露水（“神秘降水”，即“Occult precipitation”）扮演着极其重要的角色^[1]。与地面相接的雾层（饱含大量水微滴）在水平表面虽然没有沉降或被截留，但当风吹动雾到植物体表面时，较小的雾滴就会被枝叶截获并逐渐合并成大水滴而滴落地面，这种现象被称为“水平降水”（“Horizontal precipitation”，“Fog drip”或“Cloud drip”）^[2]。露水 (Dew water)的形成则是水汽在植物体表面或地面凝结所致，当露水浓重时，露滴也可由枝叶表面滴落到地面而成为一种水分输入。

　　研究表明，雾露水作为森林生态系统的额外水分输入，其生态效应是多方面的（如：对森林生态系统水分平衡、养分循环、环境因子调节等的影响）^[3～5]。因此，深入研究雾露水与森林的关系，对进一步揭示森林维持物种多样性的机理及其可持续发展、森林生态系统水量平衡和养分循环规律等，具有重要意义。虽然国外已对森林与雾露水的关系作了大量研究，但国内的相应研究尚处于起步阶段，其中仅有极少数人对热带雨林作了初步研究^[6～8]。本文根据有关资料，对森林与雾露水关系研究、存在的问题作一简述，以期推动我国在这方面的研究工作。

2 森林与雾关系研究

2.1 森林分布与雾

　　早期研究植物与雾水关系（植物分布等）的大量文献主要是针对加利福尼亚北部海岸的红杉林（Sequoia sempervirens）。Cannon^[9] 发现并认为，因受雾水的影响，红杉林被严格限制在雾带内。Cooper^[10] 则采取折衷态度，认为尽管频繁的夏季雾对红杉林的生长、分布是重要的，但它只是一个附加因素。Byers^[11] 发现，在海岸谷地及河滩上生长着最好的红杉林，而红杉矮灌丛只分布在雾层很少到达的海湾坡地上。因此，Byers 认为雾带对红杉林的影响不仅是形成雾滴增加水分，还在于雾层通过减少日照而消弱蒸发散及降低日间温度。

　　Went^[12] 发现，加利福尼亚 Torrey 松树（Pinus torreyana）被严格限制在 Santa Rosa雾岛的迎海面上部山坡上，因为这里频繁出现地面雾，而在山坡下部及更高处则没有这种松树分布；在地中海海岸，沿着边缘海岸仅有 10m 宽的地带分布有橡树（Quercus ilex），而此地带内则是海岸雾的多发带。其它有关雾与森林分布关系的文献也很多，如生长稠密的美国西川云杉和红杉（Picea rubens,sarg.）分布区与沿岸重雾带差不多相重合^[13]；在墨西哥东部 Sierra Madre山的东坡 1 300～2 400m处多雾地带，生长着浓密茂盛的以橡树为优势种的森林^[14]；在非洲西南沿岸的边缘沙漠带分布有浓密的灌丛，而在其它无雾的低地或高地则很少有植物生长^[15]。热带森林也常常是与频繁的雾相联系，尽管还没有人解释这是为什么，正如 Grubb 认为的那样：低地山地雨林（Lower Montane Rain Forest,LMRF）与多雾相关，高地山地雨林（Upper Montane Rain Forest,UMRF）则与更为频繁、持久的雾相联系，而这两种森林类型均被称为热带山地多雾林（Tropical Montane Cloud Forest,TMCF）^[16]。因此，Brown 和 Stadtmuller^[16] 认为，多雾是决定山地森林特征的最重要的因子。

2.2 森林截留雾水

　　最早发表林冠截留雾水现象的文献出自 Glas 的《History of the Canary Islands》一书^[17]，书中描述到：每天早上，来自海面的雾被盛行风吹到岛上，大量雾滴被一种称为“神树”的植物截留下来，沿树干滴落的雾水不仅为此植物的生长提供了足够的水分、弥补了干旱季降水的不足，而且也为牲畜提供了饮水。但 Glas 并没有对截留的雾水给予量的估计。随后，White^[17] 也注意到，在大雾的夜间，从橡树叶滴落的雾水量达到了惊人的地步，尽管其它地面仍满是灰尘，橡树下辙迹洼沟仍注有大量水。并且 White 认为，某些形态的树叶可截留更多的雾水，愈趋近山顶其量愈多^[18]。

　　毫无疑问，森林林冠将雾水截留以后，会滴落到地面。当空旷处的雨量计无雨水收集时，森林里这部分滴落水是十分可观的^[19]。如：Oberlander^[20] 在旧金山半岛 40 天无雨期间，林下收集到 175～425mm 的雾水。Parsons^[21] 整个夏季在 Monterey 松树（P.radiata）下用雨量计收集到 150mm 雾水，而林冠旁无降水，而且估计年雾水量可达 254mm（几乎占年雨量的 50%）。Nicholson^[22] 在非洲东部山地森林内测得至少多出年雨量 25% 以上的雾水，Ekern^[23] 在夏威夷的南美松树下全年收集到的额外降水有 750mm，Vogelmann^[24] 在佛蒙特森林林冠下收集到的年降水比空旷地多 86%，Arvidsson^[25] 在扎伊尔的基桑图森林下收集到的年降水比空旷地多 20%。

　　采用不同方法测定雾水量的研究已进行了上百年，其中有的用雨量计或其它容器悬挂在林冠以上，有的用金属杆或细铁丝网，甚至用树枝进行截留水实验^[1]。用这些方法测得的数据被认为是过高估计了实际并不多的雾水，因而引起较多争论^[17]。如：Marloth^[26] 在非洲南部的森林林冠上，用许多芦苇杆竖立在雨量计的上部收集雾水，其结果是：所收集的雾水比没有放芦苇杆的雨量计多得多；Dieckmann^[27] 用一种典型的雾水收集器（将一个直径为雨量计口径 2/3 的纱网圆筒竖立在距雨量计筒口 35cm 高处）进行雾水收集，其结果进一步证实了 Marloth 的结论。Grunow^[28] 也采用了此种纱网筒型收集方法进行了对比实验，发现一年内林下比林外多收集到 10%～20% 的降水，而在林缘则达到 50%；后来他又用大的收集槽在林下实验，发现林下雾水为年降水的 13%，林缘相应为 52%。进一步的研究^[29]也证实了最大雾水出现在森林边缘。用纱网筒型收集器的方法被许多研究者采用或改进^[30]，这些研究表明，由林冠滴落的雾水可占年降水的 3.5%～60.6%。Merriam^[31] 通过用人造树叶在风洞实验中测得了雾截留量的动态变化，并用经验公式很好地模拟了雾截留量。Went^[12] 和 Merriam^[31] 的研究表明，针叶树截留雾水比阔叶树更为有效。

　　无论是实际观测还是理论计算都说明了植物冠层可截留一定的雾水，影响截留量多少的因子有：林冠高度和结构、风速和雾中水分含量、总叶面积、叶形态大小、叶分布状况及叶表面特征等^{[1,3,12,17,30～31}]。

　　最近，Dawson^[32] 采用同位素 ²H 和 ¹⁸O 示踪技术，对加利福尼亚北部海岸红杉林吸收雾水效应进行了 3 年的观测研究，定量区分了植物从地下和雾中获取的水分，其结果表明：森林平均每年有 34% 的水分输入得自雾水，而空旷地仅为 17%；整个夏季，上层树种 19% 的水分输入来自雾水，下层树种则高达 66%，且对上层树种而言，其 13%～45% 的年蒸发散来自雾水。

2.3 雾的生态效应

　　有关雾与森林的关系，曾有过不少设想。雾也许对某些森林的生长和分布起着决定性的作用，但是要用精确的试验来演示这种作用的大小与这种作用的产生机制，却是非常困难的^[13]。除了雾可减少蒸腾作用的水分散失及降低日间温度外，森林无疑会从雾中截留相当多的水分并滴落到地面以增加土壤湿度^[3,11]。雾不仅增强了 CO₂ 的供应量，同时也增加了土壤有机质及养分含量^[4,33]。具有较高酸度的雾^[4]还可影响到叶片的光合特性及其与氮的关系^[33]，而持久的叶片水层本身就是一种降低某些植物光合作用的因素^[5]。由于雾的出现，又可导致光照强度降低 10%～50%，进而影响光合作用^[4]。Waisel^[34] 通过对许多地中海树木和灌木测定植物对雾水的吸收状况，结果表明，不同种类植物从夜间雾中得到的水分，可从很微小的量变化到叶子鲜重的 12%。Stone^[35] 指出，在土壤湿度为永久萎蔫百分点时，若夜间有雾使叶丛湿润，则若干针叶树的苗木可延长存活几个星期；在新西兰岛一些受雾影响的矮灌木树种对光的利用比高地树种更加有效。Went^[12] 甚至认为，干旱地带一些植物具有适应性的小叶，并不是为了通常意义的减少蒸腾，而是为了从雾中吸收更多水分，因为小的叶片有利于截留雾水。Gindel^[36] 的研究表明，在一些沙漠和亚热带地区，雾水对森林植物的生存和发展具有非常重要的作用，植物可从雾水中吸收到一种对其养分循环起非常重要作用的铁离子。

　　显然，雾对一些地方植物的生长很重要，而它们之间的关系也很复杂。但是有两点是明确的，即：雾增加了植物和土壤水分供应量；雾减低了白昼温度及减少了蒸腾作用的水分散失。

3 森林与露的关系研究

3.1 露水的测定

　　从空气中凝结到植物体表面的露水往往与雾水相联系，因为在雾形成之前，植物表面或地表通过辐射降温，其温度首先降低到露点温度之下并形成露水^[1,37]。因此露水往往与雾相伴而生，有关其生态效应也大多与雾水相似，但也有区别^[11、12]。虽然有关露水对植物生存影响的研究已进行了二百多年，但与雾水相比，有关露水对植物的作用仍存在很多争议^[38]。尽管如此，仍有大量研究结果表明，露水在一些地区可改善水分平衡或对植物的生存具有至关重要的作用^[37]。争论最多的是：露水对植物是不是一种水分净输入以及露水的收集方法和技术^[38]。

　　一般认为露水有两种形式，一是植物或地表从空气中获得水汽形成露水；二是植物或地表从其本身的蒸腾或蒸发中获得水汽形成露水，即蒸馏（Distillation）或植物吐水^[37]。前者对于植物来说是一种水分纯输入，而蒸馏仅是土壤—植物—大气系统水分的再分配。大部分关于植物表面凝结露水的研究均没有将露水与蒸馏分别开来，因为这是很困难的^[37]。

　　一般测量露水的露量计多是将一定尺寸的特制金属板、玻璃板或木板水平放置在距地面不同高度处收集露水^[1]。Duvdevan^[39] 采用油漆的特制光滑木板 (5×32cm）在以色列的测量结果表明，干燥的夏季夜间露水比冬季多得多，每夜可达 0.45mm。Arvidsson^[25] 在埃及和瑞典测得的每夜最大露水量为 0.1mm，而这些露水仅是日间蒸发量的 2%～5%。Harrold^[40] 采用蒸散仪（Lysimeter）在俄亥俄州测得每夜最大露水量达 2mm，全年可达 250mm。Monteith^[37] 认为 Harrold 的结果在理论上是不可能的，并认为他可能是将雾水也计算在内了。Wallin^[41] 研究认为，每夜露水量为 0.01～5mm，而 Monteith^[37] 认为 Willin 的结果很有疑问，可能是观测方法及仪器不标准所致，并通过理论计算得出，每夜的露水量不应超过 0.5mm。即使是实际测量由植物表面滴落的水滴来观测露水也是不可信的，因为滴落水滴中可能有雾水和植物吐水。而且，由于露水的形成部分决定于其形成表面的物理特性，因此用模拟的方法测定的露水量不可能完全代表实际植物体表面所形成的露水^[1]。

　　称重蒸散仪（Weighing lysimeters）被认为是测定露水的最好方法，因为它能排除植物吐水对露水测量的影响^[42]。Rosenberg^[42] 通过在内布拉斯加夏、秋季的测定表明，露水量每夜为 0～0.52mm，最大值出现在空气最湿的 8 月。Monteith^[37] 的研究表明，露的形成并不需要空气湿度达到 100%，只需 91%～99% 就可以了，并且要求风速小于 0.5m/s 及天空晴朗；稀疏的林冠及灌木丛能形成更多的露水。Deacon^[43] 也证实了这一结果。

3.2 露水的生态效应

　　凝结在植物体表面的露水至少有 3 种作用：滴落地表被土壤吸收^[1]；被植物叶片直接吸收而降低内部水分亏缺^[35]；降低叶片蒸腾的水分损失^[38]。Wallin^[41] 认为，露水对干旱地区的植物生长具有更加重要的意义，因为这里露水是地方植物生存的主要水源。由于植物体表面的露水和雾水均是从空气而来，因此露水的其它生态效应与雾水相似。但露水的一个不利方面是：因露水持续时间较长，当叶片表面长时间被水膜包围时，极易遭到某些病菌的感染^[41～42]。

4 讨论

　　普遍存在的雾露水被植物截留或形成在植物表面，它们对植物的生长、发展和分布必定具有非常深远的影响。对某些森林类型的地理分布来说，雾露可能是最重要的环境因子之一，尤其是热带山地森林和沙漠植被。因此，在多雾区研究集水区水量平衡、养分循环时，雾露水是不可忽视的输入项。显然，今后的研究方向应是定量分析雾露水对植物光合、蒸腾、养分循环等功能的影响，进而揭示雾露水在森林维持物种多样性及其可持续发展方面所起的作用。而研究方法的不统一似乎是研究结果不可比的最大障碍，因为许多研究结果相差甚远^[17]。但 Dawson^[32] 将同位素示踪技术开创性地应用到雾露水生态意义研究方面，无疑对进一步深入研究植物利用雾露水的机制等起到很大的推动作用，对今后相应研究提供了借鉴。

　　虽然森林截留雾露水的实际数量仍然是粗略的估计或模拟计算，但随着大量试验的进行，其精确值是可计算和测量到的，而森林获取雾露水水分和养分的机制也会得到揭示。不论这种研究的目的是为了改善气候，还是增强地区水源的合理利用，或是揭示雾露水对植物分布、动态的影响，进一步深入研究雾露水的生态意义是绝对必要的。

参考文献

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